Аллеломиметическое поведение - Allelomimetic behavior

Утки, выполняющие аллеломиметическое поведение с пищевым поведением

Аллеломиметическое поведение или же алломиметик поведение - это ряд действий, в которых выполнение поведения увеличивает вероятность того, что это поведение будет выполняться другими находящимися поблизости животными. Аллеломиметическое поведение иногда называют заразным и включает сильные компоненты: социальная помощь, подражание, и групповая координация. Обычно считается, что это происходит между представителями одного и того же вида. Альтернативное определение заключается в том, что аллеломиметическое поведение - это более интенсивная или более частая реакция или инициирование уже известной реакции, когда другие люди вокруг человека проявляют такое же поведение.[1] Его часто называют синхронным поведением, миметическим поведением, имитационным поведением и социальным содействием.

Аллеломиметическое поведение проявляется у всех животных и может проявляться на любом этапе жизни, но обычно начинается в молодом возрасте.[2] Такое поведение будет продолжаться на протяжении всей жизни, особенно когда человек живет в большой группе, которая подчеркивает групповая сплоченность.[3] Сплоченность рассматривается как предпосылка для групповой жизни, а синхронная активность имеет решающее значение для социальной сплоченности.[3] Однако животные в больших сплоченных группах сталкиваются с компромиссами при принятии аллеломиметического поведения. Если такое поведение принято, то риск хищничества или поимки значительно снижается, но межличностная конкуренция за непосредственные ресурсы, такие как еда, товарищей и пространство, будет увеличиваться, когда сплоченность все еще находится в напряжении.[4] Многие коллективные групповые решения у животных являются результатом аллеломиметизма и могут быть объяснены аллеломиметическим поведением. Некоторые примеры - это тараканы, выбирающие одно место скопления, стайное поведение у рыб и выбор пути на основе феромонов у муравьев, который позволяет всем рабочим идти одним и тем же путем к определенному источнику пищи.[3] Аллеломиметическое поведение также можно рассматривать как индикатор благополучия животных. Например, если у крупного рогатого скота недостаточно места, чтобы лечь всем одновременно, это означает, что не хватает ресурсов, и это может привести к хромоте животных, которые вынуждены стоять.[5] На алломимикрию влияют циркадные ритмы и циркадные циклы активности внутри групп, которые могут создавать общий вид плохого благополучия животных; если алломиметическое поведение должно использоваться в качестве индикатора благополучия, то его необходимо измерять несколько раз в течение дня.[3][5] Большинство механизмов, участвующих в выполнении аллеломиметического поведения, не требуют для функционирования циркадных ритмов. Решения на индивидуальном уровне чаще всего оказываются достаточными для поощрения аллеломиметизма.[3] Паттерны аллеломиметического поведения могут варьироваться от вида к виду и, возможно, могут объяснять другое поведение, наблюдаемое в царстве животных.

Функция

Групповая сплоченность: Социальные животные часто выигрывают, ведя себя так же, как и другие в своей группе. Это означает, что когда животные меняют поведение, например от лжи до пастьбы полезна определенная степень синхронности. Иногда эта синхронность может быть обеспечена сигналами окружающей среды, иногда - самими членами группы. В 1978 году Клейтон писал: «... там, где стимулы окружающей среды обеспечивают только грубую синхронность, социально управляемое поведение обеспечит более точную синхронизацию и, что функционально важно, большую сплоченность социальной группы».[1]

Угрозы

Синхронное поведение также находится под угрозой, когда животные в стаде смешанного пола имеют разные пищевые или физические потребности. Это вызывает групповую нестабильность, которая часто разделяет стадо на две отдельные группы; как правило, все мужчины и все женщины, чтобы воссоздать миметическое поведение в меньшей, однополой группе, которая имеет более схожие с индивидуумом потребности.[5] На синхронное аллеломиметическое поведение также влияют многие факторы, такие как возраст, общий размер группы, пол, пространство, доступность ресурсов и приручение.[4] Одомашнивание также можно рассматривать как угрозу аллеломиметическому поведению.[4] Процесс одомашнивания устраняет многие угрозы, такие как хищничество, нехватка пищи и конкуренция со стороны многих особей за размножение, обеспечивая практически неограниченную пищу и ресурсы, обеспечивая при этом защиту от внешних хищников. Одомашнивание может способствовать меньшей синхронизации для животных и обеспечивать адаптацию к миметическому поведению для экономии энергии у домашних животных.[4] Одомашнивание также изменяет межличностные расстояния между животными и поведенческую синхронность в целом, что важно для стратегий и ответных мер против хищников.[4]

В лошадях

Аллеломиметическое поведение проявляется у пасущихся лошадей. Имитация осанки проявляется в стойке и положении ног.

Лошади, как и многие животные, учатся, подражая своим родителям, чаще всего матери или "кобыла "или хозяин жеребенка, если кобыла недоступна. Если жеребенок находится в паре со своей матерью, он будет не только имитировать стиль и скорость ходьбы кобылы, но и темперамент и общее поведение кобылы.[2] Если жеребенок провел большую часть своей ранней жизни рядом с кобылой, у которой был нестабильный темперамент, иррациональные страхи, и с которой было трудно работать, то он вырастет в нестабильную взрослую особь, у которой разовьются поведенческие аномалии, такие как упрямство. Миллер (1996) также добавляет, что поведенческие проблемы также можно устранить с помощью аллеломиметических процессов. Упрямство - обычное поведение лошадей и мулов, которое возникает из-за неуверенности и страха, и наблюдается как нерешительность с общим страхом двигаться вперед из-за возможности нападения или вторжения в их личное пространство. Такое поведение можно устранить, если хозяин бесстрашен, смотрит вперед с высоко поднятой головой и марширует на месте. Это показывает лошади, что бояться нечего, и в конечном итоге лошадь будет имитировать поведение владельца, синхронизировать свои ворота с владельцем и следовать за ним.[2] Повторение этого поведения по мере необходимости в конечном итоге позволит лошади полностью включить бесстрашное поведение владельца в свой репертуар и предотвратить повторение уклонения. Плохие привычки также усваиваются посредством мимикрии, если у подавляющего большинства животных есть определенная привычка.Прикол является примером одной из таких привычек. Если жеребенок выращивается в среде, где это ненормальное поведение проявляется старшими членами команды, то он также будет имитировать эту привычку, даже если поведение опасно для здоровья человека.[2] Однако то же миметическое поведение, которое порождает эти вредные привычки, также может помочь избавиться от них. Если кобыла не может дрессировать свое потомство, то владелец должен правильно обучить жеребенка правильной походке, скорости и нормальному поведению. Если владелец проводит со своим жеребенком достаточно времени, сохраняя правильную стойку (т.е. прямое, неподвижное туловище и согнутые колени при ходьбе), то жеребенок будет имитировать и выполнять правильные движения до конца своей жизни.[2]

У овец

Стадо овец рассыпается и демонстрирует миметическое поведение при поиске пищи

Овцы являются хорошей основой для оценки аллеломиметического поведения из-за их большого размера группы и социального поведения. Использование их в качестве экспериментального объекта позволяет определить имитационное качество и интенсивность аллеломиметического поведения в конкретном стаде. Овца мериносовая, или Овис Овен, являются добычей и одомашненными породами овец, которым требуется здоровый баланс между избеганием хищников и местом для корма для каждой особи в стаде.[6] Они достигают этого баланса, рассредоточиваясь на корм в течение определенного периода времени, а затем быстро возвращаясь к центру стада, создавая процесс быстрой упаковки.[6] Событие быстрой упаковки - это особенность, когда особь на окраине стада меняет свое поведение с выпаса на бег и движется к центру стада. События быстрой упаковки рассматриваются как адаптивное поведение для уменьшения хищничества из-за интенсивности реакции, представленной у других овец, когда одна особь бежит от внешних краев к центру стада.[6] Это изменение поведения также называется скоростью активации / деактивации или переключением.[3] Это изменение заставляет других овец бежать к центру стада, пока все овцы одновременно не остановятся в середине и не сформируют плотно сбитое стадо.[6] Цикл возобновится, когда стадо снова начнет распределяться на корм. Человека, который демонстрирует переключение поведения с бездействия (выпас в одном месте) на активность (бег к центру стада) или наоборот, обычно называют вожаком стада, а других людей, которые имитируют переключение с бездействия на активность. или активность к бездействию демонстрируют аллеломиметическое поведение.[6][3] Эти уровни активации и инактивации, как правило, сильнее представлены у самцов по сравнению с самками и увеличиваются по мере увеличения количества особей, выполняющих повышенную активность, что является хорошим признаком имитации, присутствующей в стаде.[3] Например, если в стаде было активным большинство особей, вероятность того, что другой случайный особь станет активным, увеличивается. То же самое и со стадом, большинство особей которого неактивны. В экспериментах эти события не являются специфическими для отдельного места и не вызваны какими-либо внешними стимулами, которые могли бы вызвать тревогу у овцы. В эксперименте, проведенном Gautrais, представители одного пола чаще проявляли миметическое поведение друг с другом, чем по сравнению с членами смешанной группы.[3] Гаутра также сосредоточился на поведенческой синхронности активности и бездействия, поскольку сплоченность группы предполагает, что люди одновременно активны и неактивны, а не синхронизируют каждое действие с другим человеком.[3]

Даже в отсутствие других животных люди будут переключаться между поведением, требующим активности, и бездействием (например, пищеварение, бездействие способствует пищеварению или чувство голода перевешивает потребность в отдыхе). Готрэ считает, что именно эта физиологическая потребность побудила первого человека в его эксперименте со стадом переключиться с активности на бездействие или наоборот, а других членов стада последовать его примеру.[3] Однако по мере того, как количество людей в слышимом уменьшается, возможность имитировать поведение также уменьшается. Это приводит к более высокому уровню спонтанного переключения между активностью и поведением, связанным с бездействием. Напротив, чем больше стадо, тем больше вероятность возникновения миметического поведения со спонтанным переключением поведения, происходящим у «вожака стада», когда другие члены следуют его примеру в течение короткого периода времени.[3] Это связано с количеством особенности присутствовать в любой момент времени. Если стадо представляет собой небольшую группу, то меньше специфических особенностей, что дает меньше возможностей для подражания у любого отдельного человека, и будет происходить более высокая скорость перехода от бездействия к активности к бездействию.[3] Предлагаются две идеи, когда первоначальный бегущий человек может набирать других в бегущую группу, а стадо в целом может координировать свои действия, когда следует прекратить бег во время этих быстрых мероприятий. Первая идея состоит в том, что инициирование и ингибирование события упаковки основано на аллеломиметических эффектах в локальных взаимодействиях, а вторая идея заключалась в том, что достаточно близкое расстояние между соседями по стаду прекратит бегать.[3] Эти выводы основаны на идее о процессах оптимизации у овец, которая на индивидуальном уровне позволяет сбалансировать исследование как можно большего пространства, чтобы избежать конкуренции за пищу, и поддержание контакта с другими членами стада, чтобы избежать хищничества и укрепить сплоченность стада. Эти процессы оптимизации могут регулировать силу аллеломиметического взаимодействия между людьми, чтобы обеспечить выполнение обоих вышеперечисленных требований.[3]

У крупного рогатого скота

Социальная поддержка, наблюдаемая у крупного рогатого скота от всего изображенного на фото скота, отдыхающего одновременно

При обсуждении аллеломиметического поведения обычно подразумевается синхронное поведение крупного рогатого скота. Когда необходимых для выживания ресурсов, таких как еда, вода и укрытие, достаточно, тогда крупный рогатый скот будет демонстрировать синхронность позы, лежа или стоя, в то время как другие члены стада делают то же самое.[5] Это явление, также называемое социальная помощь, встречается как у крупного рогатого скота свободного выгула, который живет на пастбищах, так и у крупного рогатого скота, который в основном живет в стойлах. Социальное содействие (или аллеломимикрия) - это первая из двух основных идей, лежащих в основе имитации скотом поведения друг друга до тех пор, пока стадо не будет действовать синхронно, будь то лежа, стоя или пасущееся вместе.[5] Согласно Стоу и Портеру, один член стада изменит свое поведение (то есть, встанет на лежа или наоборот), а его ближайший сосед будет имитировать поведение, это поведение будет перемещаться по стаду, пока все члены не выполнят одно действие.[5] Стоу и Портер также отметили, что корова с большей вероятностью будет вести себя так же, как ее ближайший сосед, по сравнению с коровой, выбранной случайным образом из стада.[5] Такое поведение продолжается, несмотря на кажущуюся свободную волю человека пастись / стоять или лечь, даже когда стадо неподвижно. Вторая идея синхронизированного поведения называется параллельным или комбинированным ответом. Это диктует, что коллективное поведение является простым совпадением решения каждого отдельного животного изменить свое поведение на основе внешних (открытие пищи) или внутренних (истощение, потребность в отдыхе / пище или аналогичный распорядок дня, как у других членов).[5] Человеческий пример параллельного поведения - час пик: многие люди едут одновременно из-за того, что у них такой же график, как у других, а не потому, что другие уже едут и они тоже решили. Предыдущие исследования выявили искусственную синхронизацию поведения (молочного) крупного рогатого скота из-за постоянного времени доения и кормления.[5] Это создает одинаковый ежедневный график для всего крупного рогатого скота, который, в свою очередь, создает коллективное поведение всех членов в течение этого определенного времени доения и кормления. Согласно Стоу и Портеру, крупный рогатый скот был наиболее синхронным ночью, наименее синхронным днем ​​и промежуточно синхронным утром.[5] Это могло быть связано с тем, что весь скот доился в одно и то же время утром и кормился в одно и то же время в течение ночи, но не имел «запланированных действий» для выполнения в течение дня.

У собак

Кормление

Собаки имитируют пищевое поведение в присутствии другого голодного партнера по помету.

Собаки - один из наиболее распространенных видов, вызывающих аллеломиметическое поведение, и люди его замечают. Были проведены исследования на нескольких породах собак в отношении пищевых привычек и стрессовой вокализации в одиночестве или с однопометниками. Многие результаты показали, что большинство собак будут есть больше в больших группах, чем когда они едят в одиночку.[7] Это было придумано как «социальное облегчение еды» и не характерно для определенных пород. В исследовании, проведенном Комптоном и Скоттом, 80% изученных собак ели больше в группах в большинстве испытаний, и общее групповое потребление было больше, чем сумма потребления пищи каждой собакой по отдельности.[7] Когда считалось, что щенки насытились пищей (не ели больше еды, даже если перед ними стояла тарелка), они возобновляли еду, когда в комнату с ними вводили голодного однопометника.[7] Считалось, что, поскольку все, кроме добавления голодного партнера по помету, оставалось постоянным, повышенный аппетит у сытого от еды щенка был вызван присутствием голодного щенка и аллеломиметическим поведением. Аллеломиметическое поведение, которое наблюдается у собак, развивается непосредственно из переживаний, происходящих во время критический период развития.[7] Предложенная Скоттом теория социальной мотивации и теория социального облегчения приема пищи в значительной степени опираются на аллеломиметическую систему поведения, которая встречается у этих животных.

Реакции изоляции и вокализации

Изоляция является серьезным фактором стресса для многих собак и может привести к тревоге разлуки, если их оставляют в покое от других на продолжительное время во время критический период в их развитии. Если щенок разлучен со своими однопометниками, домашним загоном или хозяевами в критический период, это вызовет сильную негативную эмоциональную реакцию, и реакция утихнет, когда они вернутся к своим однопометникам, домашнему загону или владельцам.[7] Эта реакция представляет собой естественную парадигму условного обучения, которую необходимо будет постоянно повторять в младенчестве, чтобы снизить интенсивность реакции. При размещении с другими однопометниками особь будет сильно мотивирована имитировать поведение животных вокруг нее.[7] Знакомство с изоляцией других однопометников, не испытывающих серьезных негативных эмоций, является одним из способов избежать негативных реакций на изоляцию у рассматриваемого человека. Это создает основу для миметического поведения, и щенок, испытывающий серьезные негативные эмоции, начинает имитировать поведение однопометников и принимать их нейтральное поведение.[7] Скотт и Бронсон повторили исследование, первоначально проведенное Фредериксоном в 1952 году, о скорости вокализации щенков бигля, когда они содержатся в коробке в одиночку или с товарищем.[7] Фредериксон обнаружил, что 75% щенков будут вокализовать значительно меньше, когда они привязаны к другому щенку по сравнению с одиночкой, результат, который был воспроизведен и подтвержден Скоттом и Бронсоном в 1971 году.[7] Многие собаки испытывали большее беспокойство, когда их помещали в одиночку в незнакомую среду, чем в известную среду, или в незнакомую среду с однопометниками. Это усиление спокойного поведения, когда несколько однопометников находятся в незнакомой среде, вызвано аллеломиметическим поведением. Если один щенок спокоен, многие собаки будут имитировать это поведение, создавая помет расслабленных собак. Точно так же, если есть один обеспокоенный щенок, многие собаки также могут имитировать беспокойное поведение, но первое более распространено среди экспериментов.[7]

У кур и петухов

Одомашненный петух белого леггорна, вид петуха, использованный в эксперименте Эклунда и Дженсена.
Дикая красная джунглевая курица, предковый вид, использованный в эксперименте Эклунда и Дженсена.

Приручение часто влияет на аллеломиметическое поведение и приводит к появлению новых социальное поведение, или тонкие изменения в текущем социальном поведении.[4] Считается, что одомашнивание снизит уровень аллеломиметического поведения у животных из-за устранения многих важных факторов, создающих мимикрии, таких как хищничество, давление пищи и конкуренция между членами вида. Поскольку нет необходимости беспокоиться о возможном хищничестве или нехватке ресурсов в одомашненной среде, аллеломиметическое поведение, наблюдаемое у не одомашненных видов, эволюционировало, и адаптация к одомашниванию стала новой нормой. Миметическое поведение, которое когда-то включало в себя стратегии борьбы с хищниками или стратегии спаривания, стало ненужным, и их использование уменьшилось.[4] Эклунд и Дженсен провели эксперимент с использованием предка всех одомашненных кур, красной джунглевой птицы и домашней породы - белого леггорна.[4] Они показали, что аллеломиметическое поведение было более выраженным и использовалось чаще у не одомашненных красных джунглевых птиц по сравнению с белым леггорном, скорее всего, из-за вероятности хищничества, голода и отсутствия укрытия, играющих роль в возникновении этого аллеломиметического поведения. Полная синхронизация наблюдалась у обоих видов только во время комфортного поведения, такого как сидение на насесте и купание в пыли.[4] Что касается деятельности, не связанной с комфортным поведением, у одомашненного белого леггорна было мало миметического поведения, а расстояние между особями, показываемое цыплятами во время насеста, было больше, чем у неприрученных видов.[4] У красных джунглевых птиц сидение происходило чаще и было более миметическим, чем у белого леггорна. На социальное поведение красной джунглевой птицы также повлиял аллеломиметизм, при котором поведение, такое как расклевание перьев, было более синхронизированным, чем у белого леггорна.[4] Разница в синхронности кормления также проявлялась у самок и самцов. Женщины с большей вероятностью имитировали пищевое поведение других женщин, чем представители смешанной группы или мужчины, имитирующие мужчин.[4]

Рекомендации

  1. ^ а б Клейтон, Д.А. (1978). Социально облегченное поведение. Ежеквартальный обзор биологии, 53: 373-392
  2. ^ а б c d е Миллер, Р. (Июль 1996 г.). «Аллеломиметическое поведение». Журнал ветеринарии лошадей. 16 (7): 282–284. Дои:10.1016 / s0737-0806 (96) 80221-8. ISSN  0737-0806.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Готре, Жак; Микелена, Пабло; Сиббальд, Анджела; Бон, Ричард; Денебург, Жан-Луи (ноябрь 2007 г.). «Аллеломиметическая синхронизация у мериносовых овец». Поведение животных. 74 (5): 1443–1454. Дои:10.1016 / j.anbehav.2007.02.020. ISSN  0003-3472. S2CID  53151870.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Эклунд, Беатрикс; Дженсен, Пер (февраль 2011 г.). «Влияние одомашнивания на синхронизацию поведения и индивидуальные расстояния у кур (Gallus gallus)». Поведенческие процессы. 86 (2): 250–256. Дои:10.1016 / j.beproc.2010.12.010. ISSN  0376-6357. PMID  21187131. S2CID  11216679.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Стоу, Софи; Портер, Мейсон А .; Стэмп Докинз, Мэриан (ноябрь 2012 г.). «Синхронизированное лежание крупного рогатого скота по времени суток». Животноводство. 149 (1–2): 70–73. Дои:10.1016 / j.livsci.2012.06.028. ISSN  1871-1413.
  6. ^ а б c d е Джинелли, Франческо; Перуани, Фернандо; Пилло, Мари-Элен; Шате, Хьюг; Тераулаз, Гай; Бон, Ричард (2015). «Прерывистая коллективная динамика возникает из противоречивых императивов в стадах овец». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (41): 12729–12734. Bibcode:2015ПНАС..11212729Г. Дои:10.1073 / pnas.1503749112. JSTOR  26465488. ЧВК  4611628. PMID  26417082.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j Комптон, Дж. М.; Скотт, Дж. П. (1971). «Система аллеломиметического поведения: вокализация при стрессе и социальное содействие кормлению теломианских собак». Журнал психологии. 78 (2): 165. Дои:10.1080/00223980.1971.9916900. ProQuest  1290586299.