Видовая группа Drosophila quinaria - Drosophila quinaria species group

Drosophila quinaria видовая группа
Dinnubila4.tif
Дрозофила иннубила
Научная классификация
Королевство:
Тип:
Учебный класс:
Заказ:
Семья:
Подсемейство:
Род:
Подрод:
Группа видов:
Quinaria
Разновидность[1][2]

В Drosophila quinaria видовая группа это особая линия грибные мухи изучал их специальную экологию, паразитов, популяционную генетику и эволюцию иммунной системы. Виды Quinaria являются частью Подрод Drosophila.

Экология кормления грибов

Виды группы Quinaria обычно встречаются на диких грибах и могут метаболизировать токсичные соединения в Мухомор грибы[3] такие как иботеновая кислота.[4] На участках грибов также есть ряд естественных врагов. Например, из-за экологии кормления грибами виды Quinaria часто заражаются нематодами этого рода. Говардула.[5] Некоторые виды Quinaria более или менее восприимчивы к паразитированию нематод, хотя иммунологические причины остаются неясными. Одна из возможностей объяснить эту разницу - различия в защитных бактериальных симбионтах.[6]

Предок видов Quinaria и связанных с ними мух, вероятно, перешел от общей экологии к исключительно грибным кормам. Отсюда возникли различные линии, питающиеся грибами, некоторые из которых вернулись к питанию гниющей растительностью.[7] Такие как Drosophila quinaria. Понимание эволюционных сил, которые способствовали образу жизни кормления грибами, или возврата к более общей экологии, может помочь понять такие концепции, как видообразование и генетика адаптации.

Виды группы Quinaria, такие как Дрозофила фаллени к грибным участкам привлекают специфические запахи, которые часто встречаются в гниющих грибах, такие как 1-пентанол, 1-октен-3-ол, и 3-метил-1-бутанол. В сравнении с Drosophila melanogaster, Д. фаллени привлекают гораздо более конкретные сигналы от гниющих грибов. Когда Д. фаллени заражены Говардула нематод, инфицированные мухи становятся более неприязненными к ацетатсодержащим соединениям, таким как ацетат этила или же пропилацетат. И наоборот, инфицированных мух привлекают 1-нонанол. Это наблюдение связывает изменение поведения со статусом инфекции, в частности, выявляя соединения, к которым муха становится более или менее неприязненной. Сравнения между грибовидная дрозофила и D. melanogaster, а также между грибными Говардула паразитические нематоды и универсал нематоды может дать представление о том, как взаимодействия хозяин-патоген изменяют обонятельные предпочтения.[8]

Систематика

Свидетельства из филогенетический исследования показывают, что группа Quinaria может быть парафилетический, состоящий из двух клады. Однако разные методы филогенетического анализа дают разные результаты, поэтому точная систематика группы Quinaria до сих пор полностью не подтверждена.[7][5][9]

Филогения

АСТРАЛЬНЫЙ[10] топология филогенетической кладограммы от Скотта Чиалво и его коллег (2019).[7]

 Видовая группа Drosophila immigrans

 Видовая группа Drosophila tripunctata

 Видовая группа Drosophila cardini

 Видовая группа Drosophila bizonata

 Группа видов Drosophila testacea

 Дрозофила угловая

 Дрозофила брахинефрос

 Drosophila phalerata

 Дрозофила иннубила

 Дрозофила фаллени

 Drosophila nigromaculata

 Drosophila magnaquinaria

 Drosophila subpalustris

 Drosophila palustris

 Дрозофила deflecta

 Дрозофила рефлекта

 Drosophila guttifera

 Drosophila quinaria

 Drosophila recns

 Дрозофила поперечная

 Drosophila subquinaria

 Drosophila munda

 Drosophila tenebrosa

 Drosophila suboccidentalis

 Дрозофила западная

Родственные виды

Виды Quinaria относятся к Drosophila cardini, Drosophila bizonata, и Видовые группы Drosophila testacea.[7] Эволюционные исследования в этих различных грибовидная дрозофила способствовали пониманию того, как симбиотические бактерии могут радикально влиять на эволюцию хозяина,[11] влияние различных генетических элементов на естественные популяции,[12][13] и видообразование.[14][15]

Генетика и геномика

Различные виды группы Quinaria по-разному участвовали в генетических исследованиях. Пока что геномы четырех видов Quinaria, D. guttifera, Д. иннубила, D. quinaria, и D. palustris были упорядочены. Дополнительные данные последовательности были созданы для Дрозофила фаллени и Drosophila phalerata. Геном Д. иннубила был секвенирован для исследования в 2019 году и может похвастаться очень полной сборкой, не уступающей классической генетической модели. Drosophila melanogaster.[16] В сентябре 2020 года исследование Дрозофила коммуникация полового феромона секвенировала геномы D. quinaria, и D. palustris, а также многие внегрупповые линии видовой группы Quinaria.[17]

Генная регуляция на лету

Сравнение рисунка крыльев у видов Drosophila quinaria

Паттерн Дрозофила крылья уже давно представляют интерес для биологов-эволюционистов, поскольку понимание генетических изменений, лежащих в основе строения крыльев, помогает понять, как эволюция может способствовать продвижению новых дизайнов. Drosophila guttifera ("плодовая мушка в горошек") имеет заметные точечные узоры на крыльях из черного меланин. У разных видов группы Quinaria встречаются разные вариации этого точечного рисунка, начиная от отсутствия пятен на крыльях у Д. иннубила, к крыльям в Д. ресенс, до заметных горошек в D. guttifera. Один из методов изучения этих закономерностей заключался в сравнении регуляции генов среди различных Дрозофила разновидность.

В Дрозофила Сигнальный путь Wnt регулирует развитие крыла. В пути Wnt Бескрылый ген кодирует лиганд участвует в местном развитии меланин синтез в крыле.[18] Другие гены в сигнальном пути Wnt, такие как желтый и черное дерево также участвуют в регуляции меланина. Исследования на основной генетической модели организма Drosophila melanogaster так было впервые заподозрено сигнальный путь Wnt. В этих исследованиях были задействованы такие гены, как Бескрылый в развитии крыла через мутации в передаче сигналов Wnt и Бескрылый ген. После этого были проведены исследования на различных видах, таких как Drosophila biarmipes и Drosophila guttifera выявили различные модели желтый экспрессия гена.[19] В результате этих сравнительных исследований и благодаря привлекательному рисунку крыльев, D. guttifera теперь используется в качестве сравнительной модели для понимания взаимодействия генной сети между Бескрылый, желтыйи другие гены передачи сигналов Wnt. Понимание того, как эти сети взаимодействуют для регулирования формирования крыльев, также помогает ученым понять, как сети регуляции генов работают в других системах, таких как здоровье или развитие. Использование заметных паттернов, таких как распределение горошек на крыльях, делает понимание общих принципов регуляции генов более доступным.

В 2015 г. геном Drosophila guttifera была секвенирована лабораторией Шон Б. Кэрролл дающий ответ о том, как возникают разные рисунки крыльев у этого вида. Авторы обнаружили, что дополнительные копии генетических переключателей называются "усилители "водит узором в горошек на крыльях D. guttifera.[20] Эти энхансеры были частью цис-регуляторные элементы. Таким образом, новые эволюционные паттерны могут возникать без модификации активного гена, вместо этого модифицируя существующие энхансерные области. Это приводит к разным моделям экспрессии генов в случае D. guttifera, в результате чего на его крыльях появился другой узор.[18]

Популяционная генетика и видообразование

Симпатрическое видообразование, где репродуктивная изоляция развивается внутри популяции без помощи географических барьеров.

Видообразование описывает, когда две популяции расходятся настолько, что их считают разными видами, часто потому, что они больше не могут успешно воспроизводиться друг с другом. Этот процесс интуитивно понятен для ярких примеров, таких как виды колец, при котором население разделяется из-за географического барьера, такого как горный хребет, что приводит к аллопатрический населения. Однако почему виды расходятся, когда их географические ареалы перекрываются (симпатрическое видообразование ) менее понятен.

Родственные виды Drosophila subquinaria и Drosophila recns перекрываются в географическом диапазоне и способны гибридизация, что означает, что они могут успешно воспроизводиться друг с другом;[14] однако потомство очень хилое. Таким образом, эти два вида почти полностью репродуктивно изолированы, несмотря на то, что географический ареал частично перекрывается. Одна из причин этого - поведенческая, движимая феромоны. D. subquinaria самки охотно избегают спаривания с самцами других видов, но удивительно D. subquinaria самки также избегают спаривания с самцами того же вида в аллопатрический населения. тем не мение Д. ресенс самки не различают самцов из разных популяций. Феромоны в кутикула мужчин различаются между географическими ареалами D. subquinaria, возможно, объясняя, как самки различают самцов из разных популяций.[14] Бактериальный симбионт Вольбахия распространен в популяциях Д. ресенс, и причины цитоплазматическая несовместимость в скрещиваниях между Д. ресенс мужчины и D. subquinaria самки.[21] Это привело к D. subquinaria женщины в симпатии с Вольбахия-зараженный Д. ресенс быть более разборчивым при выборе партнера, в то время как D. subquinaria женщины, которые не симпатизируют Д. ресенс не делайте этого различия.[21]

В D. subquinaria комплекс видов становится все более сложным для интерпретации, если продолжать поток генов между Д. ресенс и D. subquinaria. Помимо этих двух видов, Дрозофила поперечная также способен к гибридизации с обоими D. subquinaria и Д. ресенс.[22] Гинзберг и коллеги[23] показали, что направление потока генов смещено от Д. ресенс в симпатрические популяции D. subquinaria. Вероятно, это связано с увеличением успеха однонаправленного спаривания между Д. ресенс женщины и D. subquinaria мужчин в симпатрии, но может также зависеть от эффективности, с которой Д. ресенс Х-хромосома действует в D. subquinaria генетический фон.[23][24]

Большая часть работ, характеризующих видообразование subquinaria-Recens, построена на совокупности работ, начатых в 1970-х гг. Джон Джэнике и коллеги-исследователи.[25][26]

Микробный симбиоз

Симбиоз относится к взаимодействиям между живыми организмами. Эти взаимодействия могут варьироваться от паразитизма до взаимной выгоды. Часто, следует ли считать что-то паразитом или полезным симбионтом, зависит от контекста. Например, репродуктивные манипуляторы, такие как Спироплазма бактерии могут убивать сперму своего хозяина, чтобы принести пользу симбионту за счет хозяина. Но эти же бактерии могут защитить хозяина от иммунной атаки со стороны паразитов.

Эндосимбионты

Бактериальный эндосимбионты - это бактерии, которые живут в компартментах хозяина, например, внутри клеток хозяина или в крови. Эндосимбионты широко распространены среди насекомых. Бактериальный симбионт Вольбахия заражает от 20 до 70% всех насекомых, в то время как Спироплазма содержится в ~ 10% Дрозофила. Эти эндосимбионты могут иметь различные последствия: цитоплазматическая несовместимость, убийство мужчин, феминизация, или же защитный симбиоз.[27][28]

Просвечивающая электронная микрофотография Вольбахия бактерии в клетке насекомого.

Вольбахия

Вольбахия является наиболее распространенным из бактериальных эндосимбионтов у насекомых и членистоногих. Вольбахия бактерии - дальние родственники митохондрии, и, как митохондрии, живут внутри клеток-хозяев. Также как митохондрии, Вольбахия передаются по наследству от женщин, поэтому сыновья и дочери наследуют Wolbachia почти исключительно от своих матерей. Вольбахия также обычно называют репродуктивными паразитами. У разных насекомых и членистоногих, Вольбахия манипулировать воспроизводством хозяина, чтобы увеличить количество самок в популяции. Это приносит пользу Вольбахия поскольку они передаются от матери к потомству.[29]

Drosophila recns обычно заражен Вольбахия бактериальный эндосимбионт что вызывает цитоплазматическая несовместимость. Самки заражены этим Вольбахия может легко спариваться с любым самцом, независимо от его Вольбахия статус заражения. Однако неинфицированные самки не могут спариваться с инфицированными самцами. В качестве таких, Вольбахия инфекция в популяции ставит неинфицированных самок в невыгодное положение при спаривании, поскольку некоторая часть их спариваний не дает потомства. Более того, неинфицированные самки вкладывают ресурсы в развитие нежизнеспособных яиц, что еще больше снижает репродуктивную способность неинфицированных самок.[14] Вольбахия из Дрозофила способные к цитоплазматической несовместимости, исследуются на предмет их потенциала для внедрения выращиваемых в лаборатории организмов для биоконтроля, таких как комары, которые не передают вирус денге, возбудителя лихорадка денге.[30]

Дрозофила иннубила это вид, обычно инфицированный Вольбахия бактериальный эндосимбионт что вызывает убийство мужчин. Убийство самцов приводит к тому, что потомство мух становится полностью самками, биологическим полом с более высокой репродуктивной продуктивностью. Таким образом, хотя это снижает количество жизнеспособных яиц, которые может произвести инфицированная самка, это Вольбахия распространяется в популяции из-за увеличения репродуктивной способности самок по сравнению с самцами. Самки мух откладывают сотни яиц в течение своей жизни и могут хранить сперму в специализированном органе, называемом сперматека. Таким образом, самкам не нужно многократно спариваться, чтобы успешно производить яйца. Между тем, самцы сначала должны успешно спариваться с самкой, а затем также побеждать в битвах с другими самцами. конкуренция спермы, который является ярким примером половой отбор.[31]

Дрозофила иннубила также часто заражается двухцепочечным ДНК-вирус Drosophila innubila nudivirus (DiNV), последствия которого неизвестны.[32] Было показано, что некоторые Вольбахия могут защитить своих хозяев от вирусной инфекции, даже приводя к стратегиям биоконтроля, использующим Вольбахия инфекция для подавления распространения вирусных заболеваний.[33] Какая роль (если есть) Вольбахия игры в защите от DiNV неясны.

Спироплазма

Spiroplasma sp. это унаследованные бактериальные симбионты, которые защищают мух от паразитов, таких как осы или нематоды.[34] Так далеко, Спироплазма был получен от одного вида группы Quinaria, Drosophila tenebrosa. Пока Спироплазма из Дрозофила мухи обычно происходят от poulsonii или же Citri клады, Спироплазма из D. tenebrosa сильно расходится и в настоящее время классифицируется в отдельную кладу. Пока Спироплазма из Drosophila melanogaster может также выставлять убийство мужчин, то D. tenebrosa Спироплазма не.[35] Возможно, это Спироплазма защищает D. tenebrosa против паразитов, как горизонтальный перенос генов защитных генов среди Спироплазмы грибных мух, даже среди разных Спироплазма клады, поражающие самые разные группы мух.[36]

Микробиом кишечника

Раскрашенная электронная микрофотография пробиотика Лактобациллы разновидность

Как животные выбирают и формируют микробиота представляет большой интерес для ряда областей исследований, особенно из-за воздействия на здоровье человека и животных.[37] Как мощный модельный организм для генетики, микробиом кишечника D. melanogaster был тщательно исследован. Общие виды в этом микробиоме включают: Lactobacillus plantarum и Ацетобактер виды, которые очень полезны для развития мух. Люди, лишенные этих бактериальных ассоциатов, развиваются медленнее, созревают до меньшего размера и имеют пониженную репродуктивную способность. Вторичные метаболиты, продуцируемые этими бактериями, по-видимому, ответственны за опосредование этих взаимодействий бактерия-хозяин, в частности, включая лактат.[38][39] Бактерии, продуцирующие лактат, являются основным элементом микробиома кишечника человека, а его избыток вызывает заболевание толстой кишки. Кроме того, метаболизм лактата может привести к бутират продукция у людей с определенными кишечными микробами, такими как Эубактерии; бутират связан с кишечным расстройством.[40] Лактобациллы sp. также являются важными бактериями в развитии человека для переваривания молока у младенцев и используются в качестве пробиотиков, чтобы помочь восстановить микробиом у людей после лечения антибиотиками.[41] Основные компоненты врожденная иммунная система распространены среди всех животных, от людей до плодовых мушек, а врожденный иммунитет играет центральную роль в опосредовании взаимодействий хозяина и его кишечных микробов.[39] Понимание биохимической основы того, как метаболиты (например, лактат) стимулируют здоровое развитие, помогает разработать пробиотическую терапию, направленную на улучшение здоровья кишечника, особенно после того, как микробиом был нарушен в результате болезни и лечения антибиотиками.[42]

Несмотря на множество преимуществ микробной колонизации в D. melanogaster, его микробиом кишечника требует пополнения из окружающей среды, поскольку микробиом со временем теряется в стерильных условиях.[43] Таким образом, D. melanogaster получает микробы кишечника из пищи, в форме факультативный симбиоз. Однако недавний отчет предполагает, что некоторые виды этих бактерий могут стабильно колонизировать кишечник в диких популяциях.[44] Сравнения среди Дрозофила были использованы для определения того, являются ли основные компоненты микробиома общими для разных видов с очень разными пищевыми ресурсами и историей жизни; идея заключается в том, что если основные бактерии являются общими для всех Дрозофила видов, несмотря на совершенно различную экологию, это означало бы, что микробиом кишечника является важным компонентом развития и что эволюция выбирает хозяина и его микробиом вместе как единое целое, часто называемое "холобионт.»Существование„holobiont“уровень отбора, действующего на факультативных симбионтов является спорной темой среди эволюционных биологов, как отношения между хозяином и этих факультативных симбионтов неустойчиво, и обе стороны сталкиваются различные селективные давления. Во всем мире это считается приводят к в значительной степени независимой эволюции хозяина от его факультативных симбионтов кишечника.[45]

Среди 100% особей не встречаются бактерии. Дрозофила видов, хотя четыре основных вида составляют 85% кишечного микробиома всех Дрозофила проверено до сих пор.[46][44] В то время как большинство видов Quinaria питаются гниющими грибами, изобилующими бактериями, микробиом кишечника этих питающихся грибами мух резко отличается по составу от бактериальных сообществ грибов, которые они посещают. Это говорит о том, что муха-хозяин может выборочно включать полезные бактерии в свой микробиом кишечника и отторгать вредные бактерии.[47] Механизм, лежащий в основе того, как питающиеся грибами мухи могут избирательно поддерживать свою кишечную микробиоту, несмотря на то, что они питаются гниющими грибами, все еще неясен. Сравнение ассоциаций других Дрозофила виды группы Quinaria могут дать представление как о механизмах хозяина, так и о бактериальных механизмах, необходимых для создания стабильного бактериального сообщества.

Иммунитет

Грибная дрозофила обычно заражены нематодами и паразитическими осами. Это создает серьезные проблемы для иммунной системы хозяина, оказывая значительное влияние на физическую форму и фертильность.[5]

Паразитарная инфекция

Рассеченный Дрозофила фаллени заражен Говардула аоронимфиум нематоды

Многие виды группы Quinaria инфицированы паразитическими нематодами этого рода. Говардула,[5] особенно Говардула аоронимфиум. Заражение этими нематодами может стерилизовать мух или изменять их обонятельные предпочтения.[8] Некоторые виды группы Quinaria более или менее восприимчивы к различным паразитам нематод. Например, Д. фаллени и D. neotestacea стерилизованы Говардула аоронимфиум нематоды, тогда как родственные виды сопротивляются инфекции.[5] Эта стерилизация связана со снижением экспрессии генов, участвующих в развитии яйца, и увеличением путей синтеза кутикулы.[48] Грибная дрозофила используются в качестве модели для понимания генетической основы восприимчивости или устойчивости нематод, что может привести к лучшему пониманию того, как врожденная иммунная система реагирует на паразитов нематод. Следует отметить, что Drosophila melanogaster обладает чрезвычайно хорошо охарактеризованной иммунной системой и может похвастаться мощными генетическими инструментами, нематодные паразиты не заражают естественным путем D. melanogaster. Это препятствовало использованию Дрозофила как модель взаимодействия нематод и врожденная иммунная система.[48][49]

Грибная дрозофила также часто паразитируют паразитоидные осы Такие как Leptopilina sp.. Эти осы заражают личинку мухи, вставляя свой яйцеклад в личинку и откладывая яйцо внутри. Личинки осы вылупляются внутри хозяина и остаются относительно доброкачественными до окукливания мух. Это связано с тем, что личинка осы требует, чтобы личинка мухи развивалась до точки окукливания, чтобы сама оса могла превращаться в пупарии вместо мухи. Этот процесс в конечном итоге убивает муху, которую пожирает развивающаяся оса. Паразитические осы также часто вводят токсины или даже вирусоподобные частицы вместе со своими яйцами, которые подавляют иммунный ответ хозяина, чтобы увеличить успех личинки осы.[50][51] В ответ иммунная система мух пытается инкапсулировать вторгшуюся личинку ос и атакует их, используя реакцию меланизации насекомых. В D. melanogaster, специализированные клетки крови, называемые ламеллоцитами, которые регулируют локальный синтез меланина во время формирования капсулы.[52] Однако эти клетки крови отсутствуют в других Виды дрозофилы.[53] Несмотря на это, эти другие Дрозофила тем не менее может подавлять развитие осы с помощью неизвестных иммунных механизмов, хотя восприимчивость к нему зависит от вида мух и видов ос. У некоторых видов бактериальный симбионт Спироплазма защищает связанные грибовидная дрозофила от паразитирования ос с использованием токсинов, которые избирательно убивают личинку осы, но не муху-хозяина, взаимодействие, хорошо охарактеризованное с использованием сравнений между Спироплазма из D. melanogaster и кормление грибами Drosophila neotestacea.[54]

На грибных участках также распространены различные клещевые паразиты. Клещи - это внешние паразиты, которые цепляются за брюшко мух и питаются гемолимфа. Укусы клещей или паразитических ос являются естественным механизмом заражения. Они также могут служить механизмом для интродукции и распределения бактериальных эндосимбионтов между разными видами мух.[55]

Иммунная реакция

Геном Д. иннубила была проведена в 2019 году и подчеркнула важность взаимодействия между Д. иннубила и его вирусы, как следует из паттернов иммунной эволюции антивирусных генов. В частности, естественный отбор на иммунитет и противовирусные пути в Д. иннубила заметно отличается от D. melanogaster, подразумевая расходящиеся эволюционные давления.[16] ДНК-вирус DiNV похож на D. melanogaster Вирус каллифеи.[56] Таким образом, сравнения между D. melanogaster и Д. иннубила а их вирусы обещают информировать о природе взаимодействий между хозяином и вирусом.[16]

В антимикробный пептид ген Диптерицин B был псевдогенизирован в двух независимых линиях грибные плодовые мушки: виды группы Quinaria Drosophila guttifera и более отдаленно связанные Drosophila neotestacea.[57] Диптерицин B сохраняется у всех других видов дрозофилы, однако эти два события псевдогенизации у грибовидных мух были независимыми, что позволяет предположить Диптерицин B активно теряется у этих видов. тем не мение Диптерицин B сохраняется в Дрозофила иннубила, и остается транскрипционно активный. Также кажется, что несвязанные Тефритид плодовые мушки независимо вывели Диптерицин ген поразительно похож на Дрозофила Диптерицин B ген. Эти эволюционные паттерны в грибоводство Дрозофила и другие плодовые мухи предполагают, что эффекторы иммунной системы (например, антимикробные пептиды) напрямую формируются экологией хозяина.[58]

Диптерицины - важные иммунные молекулы для защиты от Providencia бактерии[59][60] и Диптерицин B также было показано, что влияет на формирование памяти в Drosophila melanogaster.[61] Потери из Диптерицин B у этих грибовидных мух подразумевает, что эта иммунная молекула не важна для экологии грибных мух, но так или иначе важна для других плодовых мух этого рода Дрозофила.[58]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Предупреждение об архиве FlyBase". fb2014_03.flybase.org. Получено 2019-04-18.
  2. ^ Марков Т.А., О'Грейди П. (2005). Drosophila: Руководство по идентификации и использованию видов. Эльзевир. ISBN  978-0-08-045409-2.[страница нужна ]
  3. ^ Дженике, Джон (1978). «Выбор хозяина микофагом дрозофилой». Экология. 59 (6): 1286–1288. Дои:10.2307/1938245. JSTOR  1938245.
  4. ^ Туно Н., Такахаши К. Х., Ямасита Н., Осава Н., Танака С. (февраль 2007 г.). «Толерантность мух дрозофилы к ядам иботеновой кислоты в грибах». Журнал химической экологии. 33 (2): 311–7. Дои:10.1007 / s10886-006-9228-3. PMID  17195114. S2CID  5625446.
  5. ^ а б c d е Перлман SJ, Jaenike J (март 2003 г.). «Успех инфекции у новых хозяев: экспериментальное и филогенетическое исследование нематод, паразитирующих на дрозофилах». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 57 (3): 544–57. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2003.tb01546.x. PMID  12703944. S2CID  20459223.
  6. ^ Дженике Дж, Unckless R, Кокберн С.Н., Боэлио Л.М., Перлман С.Дж. (июль 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта дрозофилы». Наука. 329 (5988): 212–5. Bibcode:2010Sci ... 329..212J. Дои:10.1126 / science.1188235. PMID  20616278. S2CID  206526012.
  7. ^ а б c d Scott Chialvo CH, White BE, Reed LK, Dyer KA (январь 2019). «Филогенетическое исследование эволюции использования хозяина в группах quinaria и testacea дрозофилы». Молекулярная филогенетика и эволюция. 130: 233–243. Дои:10.1016 / j.ympev.2018.10.027. ЧВК  6327841. PMID  30366088.
  8. ^ а б Севаллос Дж. А., Окубо Р. П., Перлман С. Дж., Халлем Е. А. (апрель 2017 г.). "Обонятельные предпочтения паразитической нематоды Howardula aoronymphium и ее насекомого-хозяина Drosophila falleni". Журнал химической экологии. 43 (4): 362–373. Дои:10.1007 / s10886-017-0834-z. ЧВК  5673469. PMID  28315996.
  9. ^ Идзумитани Х.Ф., Кусака Ю., Кошикава С., Тода М.Дж., Като Т. (27 июля 2016 г.). "Филогеография подрода Drosophila (Diptera: Drosophilidae): эволюционная история дивергенции фауны между Старым и Новым Светом". PLOS ONE. 11 (7): e0160051. Bibcode:2016PLoSO..1160051I. Дои:10.1371 / journal.pone.0160051. ЧВК  4962979. PMID  27462734.
  10. ^ Чжан С., Раби М., Сайяри Е., Мирараб С. (май 2018 г.). «ASTRAL-III: полиномиальная временная реконструкция дерева видов из частично разрешенных деревьев генов». BMC Bioinformatics. 19 (Дополнение 6): 153. Дои:10.1186 / s12859-018-2129-у. ЧВК  5998893. PMID  29745866.
  11. ^ Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (январь 2016 г.). "Белок, инактивирующий рибосомы в защитном симбионте дрозофилы". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 113 (2): 350–5. Bibcode:2016ПНАС..113..350Н. Дои:10.1073 / pnas.1518648113. ЧВК  4720295. PMID  26712000.
  12. ^ Pinzone CA, Дайер К.А. (октябрь 2013 г.). «Ассоциация полиандрии и преобладания движущей силы соотношения полов в естественных популяциях Drosophila neotestacea». Ход работы. Биологические науки. 280 (1769): 20131397. Дои:10.1098 / rspb.2013.1397. ЧВК  3768301. PMID  24004936.
  13. ^ Keais GL, Hanson MA, Gowen BE, Perlman SJ (июнь 2017 г.). «Драйвер Х-хромосомы у широко распространенной лесной мухи Палеарктики, Drosophila testacea». Журнал эволюционной биологии. 30 (6): 1185–1194. Дои:10.1111 / jeb.13089. PMID  28402000.
  14. ^ а б c d Хамфрис Д.П., Рандл HD, Дайер К.А. (апрель 2016 г.). «Комплекс Drosophila subquinaria: может ли усиленная изоляция перед вынашиванием передаваться другим видам?». Современная зоология. 62 (2): 183–191. Дои:10.1093 / cz / zow005. ЧВК  5804228. PMID  29491905.
  15. ^ Дженике Дж., Джеймс А.С., Гримальди Д. (1 ноября 1992 г.). "Систематика и способы репродуктивной изоляции в голарктической группе видов Drosophila testacea (Diptera: Drosophilidae)". Анналы энтомологического общества Америки. 85 (6): 671–685. Дои:10.1093 / aesa / 85.6.671.
  16. ^ а б c Хилл Т., Косева Б.С., Unckless RL (июль 2019). «Геном Drosophila innubila раскрывает специфичные для клонов паттерны отбора в иммунных генах». Молекулярная биология и эволюция. 36 (7): 1405–1417. Дои:10.1093 / molbev / msz059. ЧВК  6573480. PMID  30865231.
  17. ^ Халлаф, Мохаммед (2020). «Крупномасштабная характеристика систем коммуникации половых феромонов у дрозофилы». BioRxiv. Получено 4 октября, 2020.
  18. ^ а б Кошикава С., Фукутоми Ю., Мацумото К. (2017). «Drosophila guttifera как модельная система для распутывания формирования цветового узора». Разнообразие и эволюция рисунков крыльев бабочек. С. 287–301. Дои:10.1007/978-981-10-4956-9_16. ISBN  978-981-10-4955-2.
  19. ^ Gompel N, Prud'homme B, Wittkopp PJ, Kassner VA, Carroll SB (февраль 2005 г.). «Случай, пойманный на крыле: цис-регуляторная эволюция и происхождение пигментных паттернов у дрозофилы». Природа. 433 (7025): 481–7. Bibcode:2005Натура 433..481Г. Дои:10.1038 / природа03235. PMID  15690032. S2CID  16422483.
  20. ^ Кошикава С., Джорджианни М.В., Ваккаро К., Касснер В.А., Йодер Дж. Х., Вернер Т., Кэрролл С.Б. (июнь 2015 г.). «Усиление цис-регуляторной активности лежит в основе новых доменов экспрессии гена wingless у дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 112 (24): 7524–9. Bibcode:2015ПНАС..112.7524K. Дои:10.1073 / pnas.1509022112. ЧВК  4475944. PMID  26034272.
  21. ^ а б Дженике Дж., Дайер К.А., Корниш К., Минхас М.С. (октябрь 2006 г.). «Асимметричное подкрепление и инфекция Wolbachia у Drosophila». PLOS Биология. 4 (10): e325. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040325. ЧВК  1592313. PMID  17032063.
  22. ^ Сапожник Д. Д., Катю В., Яенике Дж. (Август 1999 г.). "Wolbachia и эволюция репродуктивной изоляции между Drosophila Recens и Drosophila Subquinaria". Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 53 (4): 1157–1164. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1999.tb04529.x. PMID  28565520. S2CID  31338655.
  23. ^ а б Гинзберг П.С., Хамфрис Д.П., Дайер К.А. (октябрь 2019 г.). «Продолжающаяся гибридизация скрывает филогенетические связи в комплексе видов Drosophila subquinaria». Журнал эволюционной биологии. 32 (10): 1093–1105. Дои:10.1111 / jeb.13512. ЧВК  6783338. PMID  31385638.
  24. ^ Дайер К.А., Бьюик ER, Белый BE, Брей MJ, Хамфрис Д.П. (август 2018 г.). «Мелкомасштабные географические закономерности потока генов и смещения репродуктивных признаков у Drosophila subquinaria и Drosophila recns». Молекулярная экология. 27 (18): 3655–3670. Дои:10.1111 / mec.14825. ЧВК  6360132. PMID  30074656.
  25. ^ "FlyTree - Семейное древо Джона Джейнике". Acadetree.org. Получено 2019-04-18.
  26. ^ Jaenike J (сентябрь 1978 г.). «Предсказуемость ресурсов и ширина ниши в группе видов Drosophila quinaria». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 32 (3): 676–678. Дои:10.1111 / J.1558-5646.1978.TB04613.X. JSTOR  2407734. PMID  28567956. S2CID  43186549.
  27. ^ Hilgenboecker K, Hammerstein P, Schlattmann P, Telschow A, Werren JH (апрель 2008 г.). «Сколько видов заражено Wolbachia? - Статистический анализ текущих данных». Письма о микробиологии FEMS. 281 (2): 215–20. Дои:10.1111 / j.1574-6968.2008.01110.x. ЧВК  2327208. PMID  18312577.
  28. ^ Hamilton PT, Perlman SJ (26 декабря 2013 г.). «Защита хозяина посредством симбиоза у дрозофилы». Патогены PLOS. 9 (12): e1003808. Дои:10.1371 / journal.ppat.1003808. ЧВК  3873448. PMID  24385901.
  29. ^ Bowman DD (ноябрь 2011 г.). «Введение в альфа-протеобактерии: Wolbachia и Bartonella, Rickettsia, Brucella, Ehrlichia и Anaplasma». Темы в медицине домашних животных. 26 (4): 173–7. Дои:10.1053 / j.tcam.2011.09.002. PMID  22152604.
  30. ^ Каллавей, Юэн (8 августа 2018 г.). «Заболеваемость денге в австралийском городе резко упала после выпуска модифицированных комаров». Природа. Дои:10.1038 / d41586-018-05914-3.
  31. ^ https://www.sas.rochester.edu/bio/people/faculty/jaenike_john/
  32. ^ Hill T, Unckless RL (январь 2018 г.). «Динамическая эволюция Drosophila innubila Nudivirus». Инфекция, генетика и эволюция. 57: 151–157. Дои:10.1016 / j.meegid.2017.11.013. ЧВК  5725240. PMID  29155284.
  33. ^ Hoffmann AA, Montgomery BL, Popovici J, Iturbe-Ormaetxe I, Johnson PH, Muzzi F, et al. (Август 2011 г.). «Успешное внедрение Wolbachia в популяциях Aedes для подавления передачи денге». Природа. 476 (7361): 454–7. Bibcode:2011Натура.476..454H. Дои:10.1038 / природа10356. PMID  21866160. S2CID  4316652.
  34. ^ Хазелкорн Т.С., Яенике Дж. (Июль 2015 г.). «Макроэволюционная персистенция наследственных эндосимбионтов: приобретение, сохранение и выражение адаптивных фенотипов у спироплазмы». Молекулярная экология. 24 (14): 3752–65. Дои:10.1111 / mec.13261. PMID  26053523.
  35. ^ Уоттс Т., Хазелкорн Т.С., Моран Н.А., Марков Т.А. (май 2009 г.). «Переменная заболеваемость инфекциями Spiroplasma в естественных популяциях видов Drosophila». PLOS ONE. 4 (5): e5703. Bibcode:2009PLoSO ... 4.5703 Вт. Дои:10.1371 / journal.pone.0005703. ЧВК  2683927. PMID  19492088.
  36. ^ Баллингер MJ, Гаврилюк RM, Perlman SJ (январь 2019 г.). «Эволюция токсинов и генома в защитном симбиозе дрозофилы». Геномная биология и эволюция. 11 (1): 253–262. Дои:10.1093 / gbe / evy272. ЧВК  6349354. PMID  30576446.
  37. ^ Mohajeri MH, Brummer RJ, Rastall RA, Weersma RK, Harmsen HJ, Faas M, Eggersdorfer M (май 2018 г.). «Роль микробиома для здоровья человека: от фундаментальной науки до клинического применения». Европейский журнал питания. 57 (Дополнение 1): 1–14. Дои:10.1007 / s00394-018-1703-4. ЧВК  5962619. PMID  29748817.
  38. ^ Storelli G, Defaye A, Erkosar B, Hols P, Royet J, Leulier F (сентябрь 2011 г.). «Lactobacillus plantarum способствует системному росту дрозофилы, модулируя гормональные сигналы через TOR-зависимое восприятие питательных веществ». Клеточный метаболизм. 14 (3): 403–14. Дои:10.1016 / j.cmet.2011.07.012. PMID  21907145.
  39. ^ а б Яценко I, Boquete JP, Lemaitre B (ноябрь 2018). «Полученный из микробиоты лактат активирует выработку активных форм кислорода кишечной НАДФН оксидазой Nox и сокращает продолжительность жизни дрозофилы». Иммунитет. 49 (5): 929–942.e5. Дои:10.1016 / j.immuni.2018.09.017. PMID  30446385.
  40. ^ Дункан Ш., Луи П., Флинт Х. Дж. (Октябрь 2004 г.). «Бактерии, использующие лактат, выделенные из фекалий человека, производящие бутират в качестве основного продукта ферментации». Прикладная и экологическая микробиология. 70 (10): 5810–7. Дои:10.1128 / AEM.70.10.5810-5817.2004. ЧВК  522113. PMID  15466518.
  41. ^ Селле К., Клаенхаммер Т.Р. (ноябрь 2013 г.). «Геномные и фенотипические данные о пробиотическом влиянии Lactobacillus gasseri на здоровье человека». Обзор микробиологии FEMS. 37 (6): 915–35. Дои:10.1111/1574-6976.12021. PMID  23488471.
  42. ^ Стэнтон С., Росс Р.П., Фицджеральд Г.Ф., Ван Синдерен Д. (апрель 2005 г.). «Ферментированные функциональные продукты на основе пробиотиков и их биогенных метаболитов». Текущее мнение в области биотехнологии. 16 (2): 198–203. Дои:10.1016 / j.copbio.2005.02.008. PMID  15831387.
  43. ^ Блюм Дж. Э., Фишер К. Н., Майлз Дж., Хандельсман Дж. (Ноябрь 2013 г.). «Частое пополнение поддерживает полезный микробиом Drosophila melanogaster». мБио. 4 (6): e00860-13. Дои:10.1128 / mBio.00860-13. ЧВК  3892787. PMID  24194543.
  44. ^ а б Паис И.С., Валенте Р.С., Спорняк М., Тейшейра Л. (июль 2018 г.). «Drosophila melanogaster устанавливает видоспецифическое мутуалистическое взаимодействие со стабильными бактериями, колонизирующими кишечник». PLOS Биология. 16 (7): e2005710. Дои:10.1371 / journal.pbio.2005710. ЧВК  6049943. PMID  29975680.
  45. ^ Моран Н.А., Слоан Д.Б. (декабрь 2015 г.). «Концепция гологенома: полезная или пустая?». PLOS Биология. 13 (12): e1002311. Дои:10.1371 / journal.pbio.1002311. ЧВК  4670207. PMID  26636661.
  46. ^ Wong AC, Chaston JM, Douglas AE (октябрь 2013 г.). «Непостоянная микробиота кишечника видов Drosophila, выявленная с помощью анализа гена 16S рРНК». Журнал ISME. 7 (10): 1922–32. Дои:10.1038 / ismej.2013.86. ЧВК  3965314. PMID  23719154.
  47. ^ Мартинсон В.Г., Дуглас А.Е., Дженике Дж. (Май 2017 г.). «Структура сообщества микробиоты кишечника симпатрических видов дикой дрозофилы». Письма об экологии. 20 (5): 629–639. Дои:10.1111 / ele.12761. PMID  28371064.
  48. ^ а б Гамильтон П. Т., Леонг Дж. С., Куп Б. Ф., Перлман С. Дж. (Март 2014 г.). «Транскрипционные ответы в защитном симбиозе дрозофилы» (PDF). Молекулярная экология. 23 (6): 1558–70. Дои:10.1111 / mec.12603. HDL:1828/8389. PMID  24274471.
  49. ^ Eleftherianos I, Castillo JC, Patrnogic J (декабрь 2016 г.). «Передача сигналов TGF-β регулирует устойчивость к паразитарной нематодной инфекции у Drosophila melanogaster». Иммунобиология. 221 (12): 1362–1368. Дои:10.1016 / j.imbio.2016.07.011. ЧВК  5075508. PMID  27473342.
  50. ^ Колине Д., Дюбюффе А., Казес Д., Моро С., Дрезен Дж. М., Пуари М. (май 2009 г.). «Серпин паразитоидной осы Leptopilina boulardi нацелен на фенолоксидазный каскад дрозофилы». Развитие и сравнительная иммунология. 33 (5): 681–9. Дои:10.1016 / j.dci.2008.11.013. PMID  19109990.
  51. ^ Чиу Х., Моралес Дж., Говинд С. (февраль 2006 г.). «Идентификация и локализация с помощью иммуно-электронной микроскопии p40, белкового компонента иммуносупрессивных вирусоподобных частиц из гетеротомы Leptopilina, вирулентной паразитарной осы Drosophila». Журнал общей вирусологии. 87 (Pt 2): 461–70. Дои:10.1099 / vir.0.81474-0. ЧВК  2705942. PMID  16432035.
  52. ^ Дудзич Дж. П., Кондо С., Уэда Р., Бергман К. М., Леметр Б. (октябрь 2015 г.). «Врожденный иммунитет дрозофилы: региональная и функциональная специализация пропенолоксидаз». BMC Биология. 13 (1): 81. Дои:10.1186 / s12915-015-0193-6. ЧВК  4595066. PMID  26437768.
  53. ^ Салазар-Харамилло Л., Паспати А., ван де Занде Л., Вермёлен С.Дж., Швандер Т., Вертхайм Б. (февраль 2014 г.). «Эволюция клеточного иммунного ответа у дрозофилы: сравнительный фенотипический и геномный анализ». Геномная биология и эволюция. 6 (2): 273–89. Дои:10.1093 / gbe / evu012. ЧВК  3942026. PMID  24443439.
  54. ^ Баллингер MJ, Perlman SJ (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». Патогены PLOS. 13 (7): e1006431. Дои:10.1371 / journal.ppat.1006431. ЧВК  5500355. PMID  28683136.
  55. ^ Герер Л., Ворбургер С. (август 2012 г.). «Паразитоиды как переносчики факультативных бактериальных эндосимбионтов у тлей». Письма о биологии. 8 (4): 613–5. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0144. ЧВК  3391472. PMID  22417790.
  56. ^ Webster CL, Waldron FM, Robertson S, Crowson D, Ferrari G, Quintana JF и др. (Июль 2015 г.). «Открытие, распространение и эволюция вирусов, связанных с Drosophila melanogaster». PLOS Биология. 13 (7): e1002210. Дои:10.1371 / journal.pbio.1002210. ЧВК  4501690. PMID  26172158.
  57. ^ Hanson MA, Hamilton PT, Perlman SJ (октябрь 2016 г.). «Иммунные гены и дивергентные антимикробные пептиды у мух подрода Drosophila». BMC Эволюционная биология. 16 (1): 228. Дои:10.1186 / s12862-016-0805-у. ЧВК  5078906. PMID  27776480.
  58. ^ а б Хэнсон, Марк Остин; Леметр, Бруно; Unckless, Роберт Л. (2019). «Динамическая эволюция антимикробных пептидов подчеркивает необходимость компромисса между иммунитетом и экологической пригодностью». Границы иммунологии. 10: 2620. Дои:10.3389 / fimmu.2019.02620. ISSN  1664-3224. ЧВК  6857651. PMID  31781114.
  59. ^ Unckless RL, Ховик В.М., Лаззаро Б.П. (январь 2016 г.). «Конвергентный балансирующий отбор антимикробного пептида у дрозофилы». Текущая биология. 26 (2): 257–262. Дои:10.1016 / j.cub.2015.11.063. ЧВК  4729654. PMID  26776733.
  60. ^ Hanson MA, Dostálová A, Ceroni C, Poidevin M, Kondo S, Lemaitre B (февраль 2019). «Синергизм и замечательная специфичность антимикробных пептидов in vivo с использованием подхода систематического нокаута». eLife. 8. Дои:10.7554 / eLife.44341. ЧВК  6398976. PMID  30803481.
  61. ^ Барахас-Аспелета Р., Ву Дж., Гилл Дж., Велте Р., Зайдель С., МакКинни С. и др. (Октябрь 2018 г.). «Антимикробные пептиды модулируют долговременную память». PLOS Genetics. 14 (10): e1007440. Дои:10.1371 / journal.pgen.1007440. ЧВК  6224176. PMID  30312294.