Анатомия и физиология лишайников - Lichen anatomy and physiology

Анатомия и физиология лишайников сильно отличается от анатомии и физиологии грибок и / или водоросли и / или цианобактерии которые составляют лишайник при выращивании отдельно от лишайника в естественных условиях или в культуре. Грибковый партнер называется микобионт. Партнер фотосинтеза, водоросли или цианобактерии, называется фотобионт. Тело лишайника, не содержащее репродуктивных частей гриба, называется слоевище. Слоевище отличается от слоевища гриба или водоросли, растущих отдельно. В грибок окружает клетки водорослей, часто заключая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. У многих видов гриб проникает через клеточную стенку водорослей, образуя штифты для проникновения или гаустория аналогичны тем, которые вырабатываются патогенными грибами.[1][2] Лишайники способны выдерживать чрезвычайно низкие уровни воды содержание (пойкиловидный ).[3] Однако изменение конфигурации мембран после периода обезвоживания требует как минимум нескольких минут.

Клетки водорослей или цианобактерий фотосинтетический, и как в растениях они уменьшать атмосферный углекислый газ в органический углеродный сахар для питания обоих симбионтов. Оба партнера получают воду и минеральные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибковый партнер защищает водоросли, удерживая воду, служа большей зоной захвата минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, обеспечивает минералы, полученные из субстрат. Если цианобактерии присутствует в качестве основного партнера или другого симбионта в дополнение к зеленым водорослям, как в некоторых трехраздельных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот, дополняя деятельность зеленой водоросли.

Хотя штаммы цианобактерии найдено в различных цианолишайники часто тесно связаны друг с другом, они отличаются от наиболее близкородственных свободноживущих штаммов.[4] Ассоциация лишайников представляет собой тесный симбиоз. Это расширяет экологический диапазон обоих партнеров, но не всегда является обязательным для их роста и воспроизводства в естественной среде, поскольку многие водорослевые симбионты могут жить независимо. Ярким примером является водоросль. Трентепохлия которые образуют оранжевые популяции на стволах деревьев и подходящих скалах. Отростки лишайников (диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, диспергированные «основными видами».[5]

Ассоциации лишайников могут быть примерами мутуализм, комменсализм или даже паразитизм,[нужна цитата ] в зависимости от вида. Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одни, чем когда они являются частью лишайника.

В ходе испытаний лишайник выжил и показал замечательные результаты на способность адаптации из фотосинтетическая активность в пределах время моделирования 34 дней до Марсианские условия в Лаборатории моделирования Марса (MSL), поддерживаемой Немецкий аэрокосмический центр (DLR).[6][7]

Симбионты

Схематическое поперечное сечение лишайника, симбиоза зеленых водорослей и грибок. 1. Толстые слои гифы, называемый корой 2. Зеленые водоросли 3. Слабая упаковка гифы 4. Крепление гифы называется ризины.
«Лишайники - это грибы, которые открыли сельское хозяйство» - Тревор Говард[8]

Жить как симбионт в лишайнике, по-видимому, является успешным способом получения грибами необходимых питательных веществ, так как около 20% всех видов грибов приобрели этот образ жизни. Грибковый партнер может быть Аскомицет или же Базидиомицет.[9] Общие водорослевые партнеры: Trebouxia, Псевдотребуксия, или же Мирмеция. Общий цианобактерии партнеры включают Носток[1] или же Скитонема.[9]

Наибольшее количество лишайниковых грибов встречается в Аскомикота, около 40% видов образуют такую ​​ассоциацию.[10] Некоторые из этих лихенизированных грибов встречаются вместе с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или же паразиты растений (например, Leotiales, Dothideales, и Pezizales ). Остальные лишайники встречаются только в пяти заказы в котором все участники занимаются этой привычкой (Приказы Graphidales, Gyalectales, Пельтигералес, Pertusariales, и Teloschistales ). Лихенизированные и нелихенизированные грибы можно найти даже в одном и том же роде или виде.[нужна цитата ] В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт. После Ascomycota наибольшее количество лишайниковых грибов встречается в неназванных несовершенные грибки. Сравнительно немного Базидиомицеты лихенизированы, но к ним относятся агарики, например, виды Лихеномфалия, клавариоидные грибы, например, виды Мультиклавула, и кортициоидные грибы, например, виды Диктионема.

В автотрофный Симбионты, встречающиеся в лишайниках, представляют собой широкий спектр простых фотосинтезирующих организмов, обычно и традиционно известных как водоросли. Эти симбионты включают как прокариотический и эукариотический организмы. Приблизительно 100 видов партнеров по фотосинтезу из 40 родов и пяти различных классов (прокариотические: Cyanophyceae; эукариотический: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae ), как было установлено, связаны с грибами, образующими лишайник.[11] Прокариоты принадлежат к Цианобактерии, представителей которых часто называют сине-зелеными водорослями. Сине-зеленые водоросли встречаются в виде симбионтов примерно в 8% известных лишайников. Наиболее часто встречающийся род - Носток.[12] Большинство лишайников содержат автотрофов эукариот, относящихся к Хлорофита (зеленые водоросли) или к Xanthophyta (желто-зеленые водоросли ). Около 90% всех известных лишайников имеют в качестве симбионта зеленые водоросли, и среди них Trebouxia - наиболее распространенный род, встречающийся примерно в 40% всех лишайников. Второй по распространенности род зеленых водорослей - Трентепохлия. Всего известно около 100 видов, встречающихся в лишайниках как автотрофы. Все водоросли, вероятно, способны существовать независимо как в природе, так и в лишайнике.[12]

Отдельные виды грибов и водорослей не обязательно всегда связаны вместе в лишайнике. Один гриб, например, может образовывать лишайники с множеством разных водорослей. В слоевища продуцируемый данным симбионтом гриба с его разными партнерами, будет одинаковым, а вторичные метаболиты идентичны, что указывает на то, что гриб играет доминирующую роль в определении морфологии лишайника. Кроме того, одни и те же виды водорослей могут встречаться в ассоциации с разными грибами-партнерами. Известны лишайники, у которых есть один гриб, связанный с двумя или даже тремя видами водорослей. В редких случаях может произойти обратное, и два или несколько видов грибов могут взаимодействовать с образованием одного и того же лишайника.[12]

И лишайник, и гриб-партнер носят одно и то же научное название, и лишайники включаются в схемы классификации грибов. Водоросль носит собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишайника или грибов.[10]

Компонент грибка

В зависимости от контекста, весь лишай или только гриб, входящий в состав лишайника. И лишайник, и гриб, входящий в состав лишайника, в настоящее время (2014 г.) имеют одно и то же название вида, что создает двусмысленность. Примером, когда «лихенизированный гриб» относится только к грибу, является выращивание гриба в культуре без фикобионта. Пример, где «лишайниковый гриб» относится ко всему лишайнику, находится в списке классифицированных лишайников.

Некоторые грибы можно встретить только на лишайниках (обязать паразиты ), но не считаются частью лишайника. Они называются лихенозные грибы.

Фотосинтетический компонент

Фотосинтетический компонент лишайника называется фотобионт или же фикобионт.[13] Иногда фотобионт - это зеленые водоросли (хлорофита ), иногда сине-зеленые аглы (цианобактерии, не совсем водоросль), а иногда и то, и другое. Слой ткани, содержащий клетки фотобионта, называется «фотобионтным слоем».[13]

"Хлорококкоз "означает зеленые водоросли (Chlorophyta), которые имеют отдельные клетки, которые шаровидный, что часто встречается у лишайников.[14] Когда-то это было классифицировано в порядке Chlorococcales, которые вы можете найти в более ранней литературе, но новые данные ДНК показывают, что среди этой ранее большой таксономической группы существует множество независимых линий эволюции. Chlorococcales в настоящее время является относительно небольшим заказом и может больше не включать фотобионтов лишайников. Trebuxia, когда-то включенный сюда, теперь считается отдельным классом, Trebouxiophyceae. "Trebouxioid "относится к членам этого класса или к напоминающим их водорослям.

"Trebouxioid"означает, что фотобионт хлорококковой зеленой водоросли принадлежит к роду Trebouxia, или напоминает представителя этого рода и, следовательно, предположительно является членом класса Trebouxiophyceae.[13]

Цианоличники

А Cyanolichen лишайник с цианобактерии как его основной фотосинтетический компонент (фотобионт ).[14]Многие цианолишайники маленькие, черные и имеют известняк как подложка. Другая группа cyanolichen, желейные лишайники (например, из родов Коллема или же Лептогиум ) большие и листовой (например, виды Пельтигера, Лобария, и Дегелия. Эти виды лишайников серо-голубые, особенно во влажном или влажном состоянии. Многие из этих охарактеризовать то Лобарион сообщества в районах с более высоким уровнем осадков в западной Великобритании, например, в Кельтский тропический лес.

Рекомендации

  1. ^ а б Ф.С. Добсон (2000) Лишайники, иллюстрированный справочник по британским и ирландским видам. Richmond Publishing Co. Ltd., Слау, Великобритания
  2. ^ Р. Онеггер (1988) Микобионты. Глава 3 в T.H. Нэш (редактор) (1996) Биология лишайников. Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-45368-2
  3. ^ Нэш, Томас Х., изд. (2008). Биология лишайников (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр.5 –6. ISBN  978-0-521-69216-8.
  4. ^ Sciencemag.org
  5. ^ А.Н. Рай; Б. Бергман; Улла Расмуссен (31 июля 2002 г.). Цианобактерии в симбиозе. Springer. п. 59. ISBN  978-1-4020-0777-4. Получено 2 июн 2013.
  6. ^ Болдуин, Эмили (26 апреля 2012 г.). «Лишайник выживает в суровых условиях Марса». Skymania News. Архивировано из оригинал 28 мая 2012 г.. Получено 27 апреля 2012.
  7. ^ de Vera, J.-P .; Колер, Ульрих (26 апреля 2012 г.). «Адаптационный потенциал экстремофилов к условиям поверхности Марса и его значение для обитаемости Марса» (PDF). Европейский союз геонаук. Архивировано из оригинал (PDF) 8 июня 2012 г.. Получено 27 апреля 2012.
  8. ^ БИОЛОГИЯ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА, ЛИШАНИИ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ, Сильвия и Стивен Шарнофф, [1]
  9. ^ а б Лишайники: систематика, Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
  10. ^ а б Кирк и другие., стр. 378–81.
  11. ^ Фридл Т., Бюдель Б. "Фотобионты". В Нашей III ТН (ред.). Биология лишайников. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  12. ^ а б c Риккинен Дж. (1995). «Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Бриобротера. 4: 1–226.
  13. ^ а б c Глоссарий по лишайникам Алана Сильверсайда (p-z), Алан Сильверсайд
  14. ^ а б Словарь лишайников Алана Сильверсайда (a-f), Алан Сильверсайд