Симбиосомы - Symbiosome

Часть клетки корневого клубенька, показывающая симбиосомы, содержащие бактероиды.

А симбиоз это специализированный отсек в клетке-хозяине, в котором находится эндосимбионт в симбиотический отношение.[1]

Этот термин был впервые использован в 1983 году для описания структуры вакуолей в симбиозе между животным-хозяином и Гидра, а эндосимбионт Хлорелла. Симбиосомы встречаются и в других книдария -динофлагеллята симбиозы, в том числе найденные в коралл -водоросль симбиозы. В 1989 году эта концепция была применена к аналогичной структуре, найденной в азотфиксирующий корневые узелки некоторых растений.[1]

Симбиосом в корневых клубеньках исследовался гораздо успешнее, отчасти из-за сложности изоляции симбиосомной мембраны у животных-хозяев.[1] Симбиосом в корневой узелок ячейка в растение представляет собой подобную органелле структуру, которая образовалась в симбиотический отношения с азотфиксирующие бактерии. Симбиосом растений уникален для тех растений, которые производят корневые клубеньки.[2] Большинство таких симбиозов происходит между бобовые и диазотрофный Ризобия бактерии. В ризобии-бобовые симбиозы являются наиболее изученными из-за важности в сельском хозяйстве.[3][4]

Каждый симбиосом в клетке корневого клубенька включает один ризобий, который превращается в бактериоид. Однако в некоторых случаях в симбиосоме может находиться несколько бактероидов.[5] Симбиосомная мембрана, или перибактероидная мембрана, окружает бактериоидную мембрану, разделенную пространством симбиоза. Эта установка обеспечивает межкорпоративную микросреду для производства азота для растений,[3][6] и получение малат для энергии для бактероида.[7]

История

Концепция симбиоза была впервые описана в 1983 году Некельманном и Мускатином, как видно из симбиотических отношений между Хлорелла (класс зеленые водоросли, и Гидра а книдариец животное-хозяин.[1] До этого его описывали как вакуоль. Несколько лет спустя, в 1989 году, Лорен Рот с Гэри Стейси [8] а также Роберт Б. Меллор [9] применил эту концепцию к азотфиксирующий единица в корневом клубеньке растения,[1] ранее называемая инфекцией вакуоль.[10]

С тех пор это привело к большому количеству исследований, одним из результатов которых стало предоставление более подробного описания симбиосомной (перибактероидной) мембраны, а также сравнения с аналогичными структурами в везикулярных арбускулярных микоризных симбиозах у растений. [11]. В моделях на животных симбиосома имеет более сложное расположение мембран, поэтому его сложно выделить, очистить и изучить.[1]

Структура и формирование

Симбиосома формируется в результате сложного и скоординированного взаимодействия между симбионтом-хозяином и эндосимбионт.[5] В точке входа в симбионт-хозяин клетка часть ячейки мембрана обволакивает эндосимбионт и разрывается на цитоплазма как отдельная единица, подобная органелле вакуоль называется симбиозом.[5][12] Это эндоцитоз -подобный процесс, который формирует симбиоз, а не эндосома. У растений этот процесс уникален.[13]

В симбиосомная мембрана отделен от мембраны эндосимбионта пространством, известным как симбиозное пространство, что позволяет обмениваться растворенными веществами между симбионтами.[14][12] На заводе корневой узелок мембрану симбиоза также называют перибактероидной мембраной.[13]

На заводе

в бобовые -ризобия Симбиоз Симбиосом - это азотфиксирующая единица в растении, образованная взаимодействием сигналов растений и бактерий и их взаимодействием. Бобовые культуры богаты белком и имеют высокую потребность в азоте, который обычно получают из нитраты в почве. Когда их мало, растение выделяет флавоноиды которые привлекают вольную жизнь диазотрофный (азотфиксирующие) ризобии к своим корневые волоски. В свою очередь, бактерии выделяют Нод-факторы которые стимулируют инфекционный процесс в растении.[1][13]

Для включения инфекции кончика корневого волоса кудри над ризобиями и за счет роста внутрь образует инфекционную нить, переносящую эндосимбионтов в корковые клетки. В то же время корковые клетки делятся, производя твердые корневые узелки это будет содержать и защищать бактерии.[15][13] Бактериальное производство внеклеточное полимерное вещество (EPS) необходим для заражения.[13] Ризобии заражают растение в больших количествах, активно делятся только на кончике инъекционной нити, где они попадают в клетки внутри симбиосом.[15][1] Симбиосома образуется в результате процесса, подобного эндоцитозу, в результате которого образуется эндосома. Обычно эндосомы нацелены на лизосомы, но симбиосома повторно нацеливается на белки клетки-хозяина.

Изменения в растении, необходимые для формирования инфекционной нити, усиление деления корковых клеток, формирование корневого узелка и симбиосомы, вызываются динамическими изменениями в тканях. актин цитоскелет.[16][13] Нитчатый актин (F-актин) направляет удлинение инъекционных нитей, а короткие фрагменты F-актина разбросаны вокруг симбиосомной мембраны.[16] Бактерии высвобождаются в виде инъекционных капель в клетки клубеньков корня-хозяина, где плазматическая мембрана окружает их в подобной органелле структуре симбиосома. У большинства растений симбиосома включает одну эндосимбионтную бактерию, но некоторые типы могут содержать более одной. Петля отрицательной обратной связи, называемая ауторегуляция клубеньков работает, чтобы сбалансировать потребность в азоте и, следовательно, образование клубеньков.[17][18]

Дифференциация

Наружная симбиосомная мембрана, происходящая из клетки-хозяина, включает пространство, называемое симбисомным пространством или перибактероидным пространством, которое окружает эндосимбионт. Для того, чтобы симбиосома превратилась в азотфиксирующую единицу, замкнутая бактерия должна быть окончательно дифференцирована в морфологически измененную бактероид. Бактерия в почве свободна и подвижна. В симбиосоме он должен изменить свое экспрессия гена адаптироваться к неподвижной, не репродуктивной форме, такой как бактероид. Это изменение отмечается увеличением размера бактерии и ее удлинением. Бактериальная мембрана также сделана проницаемой.[19][1][13] Процесс дифференциации управляется растениями с использованием пептиды известный как клубенько-специфические пептиды, богатые цистеином (NCR пептиды).

NCR антимикробные пептиды которые похожи на дефенсин пептиды, используемые у млекопитающих в ответ на вторжение патогенов. NCR нацелены на симбиосомы, где они вызывают дифференциация бактерии в бактероид. Основным эффектом нацеливания NCR является ограничение репродуктивной способности эндосимбионта. Эти изменения находятся под контролем, поскольку бактерия не погибает в результате воздействия NCR. Часть этого контроля исходит от самой бактерии.[20][21][5] Чтобы выжить в результате активности NCR, бактерии должны производить белок, называемый BacA. В дополнение липополисахарид производимый бактериями видоизменяется необычным жирная кислота что также обеспечивает защиту от воздействия окружающей среды. Эти защитные меры помогают процессу дифференциации и обеспечивают их выживание как бактероидов. Некоторые штаммы ризобий производят пептидаза что унижает NCR.[20][21]

Блок фиксации азота

Дальнейшая информация: Фиксация азота

Установленный бактериоид способен преобразовывать азот в химически пригодную для растений форму аммония. Это энергоемкий процесс, подпитываемый растительными углеводами.[13] Транспортные везикулы образуются в мембране симбиосомы, позволяя аммонию проходить в пространство симбиоза от бактериоида и передавать питательные вещества растений к бактериоиду.[13] Ризобии в большом количестве заражают растения, попадая в клетки внутри симбиосом. Они защищены прочной структурой корневого узелка.[15]

В животном

Наиболее хорошо изученный симбиоз с участием животного-хозяина - симбиоз между книдария и динофлагелляты, чаще всего одноклеточные зооксантеллы. Симбиоз Хлорелла –Гидра впервые описал симбиоз. В коралл Зоантус робустус использовался как модельный организм изучить симбиоз с его микросимбионтом водоросль виды Симбиодиниум, с акцентом на симбиосому и ее мембраны. Были найдены методы выделения мембран симбиосом - симбионт в животном-хозяине имеет многослойный мембранный комплекс, который оказался устойчивым к разрушению, что затрудняет их выделение.[1][22]

Динофлагелляты эндосимбионтов используются из-за их способности фотосинтезировать и обеспечивать энергией, давая хозяевам книдарии, такие как кораллы, и анемоны, свойства растений.[23] Свободноживущие динофлагелляты попадают в организм гастродермальные клетки хозяина, а их симбиосомная мембрана происходит от клетки-хозяина.[24] Процесс формирования симбиосом у животного-хозяина часто проявляется как фагоцитоз,[24] и предполагается, что симбиосома представляет собой фагосома который подлежал досрочному аресту.[25]

Подобные конструкции

Похожая структура симбиосома - это паразитофорная вакуоль формируется в клетках-хозяевах, инфицированных апикомплекс паразиты. Вакуоль образуется из плазматической мембраны клетки-хозяина. Это сделано в безопасности от хозяина эндолисомальная система путем модификации белков, выделяемых паразитом.[26][27] Мембрана паразитофорной вакуоли сильно реконструируется паразитом.[28]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j "(PDF) Выделение симбиосом и мембранного комплекса симбиосом из зоантида Zoanthus Robustus". ResearchGate.
  2. ^ Emerich, DW; Кришнан, HB (15 мая 2014 г.). «Симбиосомы: временные подрабатывающие органеллы». Биохимический журнал. 460 (1): 1–11. Дои:10.1042 / BJ20130271. PMID  24762136.
  3. ^ а б Coba de la Peña, T; Федорова, Э; Пуэйо, JJ; Лукас, ММ (2017). «Симбиосома: коэволюция бобовых и ризобий в направлении азотфиксирующей органеллы?». Границы науки о растениях. 8: 2229. Дои:10.3389 / fpls.2017.02229. ЧВК  5786577. PMID  29403508.
  4. ^ Захран, Х.Х. (декабрь 1999 г.). «Ризобийно-бобовый симбиоз и азотфиксация в суровых условиях и засушливом климате». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 63 (4): 968–89, содержание. Дои:10.1128 / mmbr.63.4.968-989.1999. ЧВК  98982. PMID  10585971.
  5. ^ а б c d Haag, AF; и другие. (Май 2013). «Молекулярное понимание развития бактериоидов во время симбиоза ризобий и бобовых». Обзор микробиологии FEMS. 37 (3): 364–83. Дои:10.1111/1574-6976.12003. PMID  22998605.
  6. ^ Эндрюс, М; Эндрюс, Мэн (26 марта 2017 г.). «Специфика симбиозов бобово-ризобийные». Международный журнал молекулярных наук. 18 (4): 705. Дои:10.3390 / ijms18040705. ЧВК  5412291. PMID  28346361.
  7. ^ Schulze, J .; и другие. (1 ноября 2002 г.). «Малат играет центральную роль в питании растений». Растение и почва. 247: 133–139. Дои:10.1023 / А: 1021171417525.
  8. ^ Roth, LE; Стейси, Дж. (Июнь 1989 г.). «Высвобождение бактерий в клетки-хозяева клубеньков сои, фиксирующих азот: мембрана симбиоза происходит из трех источников». Европейский журнал клеточной биологии. 49 (1): 13–23. PMID  2759097.
  9. ^ Меллор, РБ (июнь 1989 г.). «Бактероиды в симбиозе ризобий-бобовых обитают во внутреннем литическом компартменте растения: последствия для других микробных эндосимбиозов». Журнал экспериментальной ботаники. 40 (3): 831–839.
  10. ^ Гудчайлд, диджей; Бергерсен, FJ (июль 1966 г.). «Электронная микроскопия инфекции и последующего развития клеток клубеньков сои». Журнал бактериологии. 92 (1): 204–13. Дои:10.1128 / jb.92.1.204-213.1966. ЧВК  276217. PMID  5949564.
  11. ^ Меллор, РБ; и др. (май 1990 г.). «Везикулярно-арбускулярная микориза сои дикого типа и нодулирующие мутанты с Glomus mosseae содержат симбиоз-специфические полипептиды (микоризины), иммунологически перекрестно реагирующие с нодулинами». Planta. 182 (1): 22–26.
  12. ^ а б Kereszt, A; Mergaert, P; Кондороси, Э (ноябрь 2011 г.). «Развитие бактериоидов в клубеньках бобовых: эволюция взаимной выгоды или жертвоприношений?». Молекулярные взаимодействия растений и микробов. 24 (11): 1300–9. Дои:10.1094 / MPMI-06-11-0152. PMID  21995798.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я Long, SR (6 октября 2016 г.). «Снимок: сигналы в симбиозе». Клетка. 167 (2): 582–582.e1. Дои:10.1016 / j.cell.2016.09.046. PMID  27716511.
  14. ^ Mouritzen, P; Розендаль, Л. (октябрь 1997 г.). «Идентификация механизма переноса NH4 + в симбиосомной мембране клубеньков корня гороха». Физиология растений. 115 (2): 519–526. Дои:10.1104 / pp.115.2.519. ЧВК  158510. PMID  12223820.
  15. ^ а б c Бухян, В.П .; Бенсмихен, S (2018). «Миниобзор: регуляция Nod-фактором передачи сигналов фитогормона и гомеостаза во время симбиоза ризобий и бобовых». Границы науки о растениях. 9: 1247. Дои:10.3389 / fpls.2018.01247. ЧВК  6166096. PMID  30319665.
  16. ^ а б Чжан, X; Хан, L; Ван, Q; Чжан, К; Yu, Y; Тиан, Дж; Конг, Z (январь 2019 г.). «Актиновый цитоскелет хозяина направляет высвобождение ризобий и способствует аккомодации симбиосомы во время клубеньков в Medicago truncatula». Новый Фитолог. 221 (2): 1049–1059. Дои:10.1111 / nph.15423. PMID  30156704.
  17. ^ Ван, С; Reid, JB; Фу, Э (2018). «Искусство самоконтроля - ауторегуляция симбиозов растений и микробов». Границы науки о растениях. 9: 988. Дои:10.3389 / fpls.2018.00988. ЧВК  6048281. PMID  30042780.
  18. ^ Reid, DE; Фергюсон, Б.Дж.; Хаяси, S; Lin, YH; Грессхофф, PM (октябрь 2011 г.). «Молекулярные механизмы, контролирующие ауторегуляцию клубеньков бобовых». Анналы ботаники. 108 (5): 789–95. Дои:10.1093 / aob / mcr205. ЧВК  3177682. PMID  21856632.
  19. ^ Алунни, Б; Гурион, Б. (июль 2016 г.). «Терминальная дифференцировка бактериоидов в симбиозе бобовых и ризобий: клубенько-специфические пептиды, богатые цистеином, и не только». Новый Фитолог. 211 (2): 411–7. Дои:10.1111 / nph.14025. PMID  27241115.
  20. ^ а б Maróti, G; Дауни, JA; Кондороси, Э (август 2015 г.). «Растительные пептиды, богатые цистеином, которые подавляют рост патогенов и контролируют дифференцировку ризобий в клубеньках бобовых». Текущее мнение в области биологии растений. 26: 57–63. Дои:10.1016 / j.pbi.2015.05.031. PMID  26116977.
  21. ^ а б Пан, H; Ван, Д. (4 мая 2017 г.). «Пептиды, богатые цистеином клубеньков, поддерживают рабочий баланс во время азотфиксирующего симбиоза». Природа Растения. 3 (5): 17048. Дои:10.1038 / nplants.2017.48. PMID  28470183.
  22. ^ Дэви, СК; Аллеманд, Д; Вайс, В.М. (июнь 2012 г.). «Клеточная биология симбиоза книдарий-динофлагеллят». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 76 (2): 229–61. Дои:10.1128 / MMBR.05014-11. ЧВК  3372257. PMID  22688813.
  23. ^ Аллеманд, Д; Фурла, П. (май 2018 г.). «Как животное ведет себя как растение? Физиологические и молекулярные адаптации зооксантелл и их хозяев к симбиозу». Comptes Rendus Biologies. 341 (5): 276–280. Дои:10.1016 / j.crvi.2018.03.007. PMID  29650460.
  24. ^ а б Peng, SE; и другие. (Март 2010 г.). «Протеомный анализ мембран симбиосом при эндосимбиозе Cnidaria-динофлагеллят». Протеомика. 10 (5): 1002–16. Дои:10.1002 / pmic.200900595. PMID  20049864.
  25. ^ Мохамед, АР; и другие. (Июль 2016 г.). «Транскриптомный ответ коралла Acropora digitifera на компетентный штамм Symbiodinium: симбиосома как арестованная ранняя фагосома». Молекулярная экология. 25 (13): 3127–41. Дои:10.1111 / mec.13659. PMID  27094992.
  26. ^ Клаф, B; Фрикель, EM (июнь 2017 г.). "Токсоплазменная паразитофорная вакуоль: развивающаяся граница паразитов-хозяев". Тенденции в паразитологии. 33 (6): 473–488. Дои:10.1016 / июл.2017.02.007. PMID  28330745.
  27. ^ Лингельбах, К; Столяр, К.А. (июнь 1998 г.). «Мембрана паразитофорной вакуоли, окружающая Plasmodium и Toxoplasma: необычный компартмент в инфицированных клетках». Журнал клеточной науки. 111 (Pt 11): 1467–75. PMID  9580555.
  28. ^ Бурда, Поль-Кристиан; Heussler, Volker T .; Брюльманн, Фрэнсис; Бауш-Флюк, Дамарис; Шнидер, Силли Бернардетт (28 февраля 2018 г.). «BioID выявляет новые белки мембраны вакуоли паразитофора плазмодия». мСфера. 3 (1): e00522–17. Дои:10.1128 / мСфера.00522-17. ЧВК  5784244. PMID  29404413.